Il più antico fossile di scoiattolo, Hesperopetes, risale al Chadronian (tardo Eocene, circa 40-35 milioni di anni fa) ed è simile ai moderni scoiattoli volanti. Una varietà di scoiattoli fossili, dall'ultimo Eocene al Miocene, non sono stati assegnati con certezza a qualsiasi lignaggio vivente. Almeno alcuni di questi erano probabilmente varianti dei più antichi "protoscoiattolo" di base (nel senso che mancavano della gamma completa di autapes scoiattoli viventi). La distribuzione e la diversità di questi antichi e ancestrali scoiattoli viventi suggeriscono che un gruppo può essere originato in Nord America.
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